Profase II
Definición
Durante la profase II de la meiosis II, ocurren cuatro pasos importantes. Estos son la condensación de la cromatina en cromosomas, la desintegración de la envoltura nuclear, la migración de centrosomas a cualquier polo y la reconstrucción del aparato del huso. Sin embargo, los centrosomas no están presentes en todas las células.
¿Qué sucede durante la profase II?
La meiosis II ocurre en ambas células hijas que se formaron durante la meiosis I. Como no se produce la replicación del ADN en este segundo paso de la meiosis, el proceso de división celular comienza inmediatamente. La profase II prepara la célula para la división meiótica secundaria donde dos células haploides eventualmente forman cuatro células haploides, cada una de las cuales contiene la mitad de la información genética previamente contenida en la célula diploide original replicada. Una fase mucho menos compleja que la profase I, la profase II no incluye los pasos de leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis, pero se asemeja más al proceso más simple de profase mitótica en no-división celular de gametos (somáticos).
La profase II comienza inmediatamente después de la citocinesis: la división del gameto diploide en dos células hijas haploides. Para prepararse para la siguiente división, la profase II condensa la cromatina primero en cromátidas y luego con más fuerza en cromosomas. Simultáneamente, la membrana nuclear se disuelve, dejando un área abierta de citoplasma en la que una red de proteínas (microtúbulos) tiene suficiente espacio para crear vías que van de un lado de la célula al otro: el aparato del huso.
Después de la condensación de la cromatina en cromosomas, y después de la desintegración de la envoltura nuclear que contiene estos cromosomas, los centrosomas migran a ambos polos. Incluso en ausencia de centrosomas, se puede iniciar la reconstrucción del aparato del huso utilizado durante la meiosis I. Estos cuatro pasos caracterizan la profase II.
Construyendo un aparato de huso sin centrosomas
La investigación actual está analizando el papel de los centríolos en la formación del aparato del huso humano, ya que los gametos femeninos (ovocitos) no los tienen. Los centríolos se construyen a partir de microtúbulos y, ciertamente en los gametos masculinos y durante la división de las células mitóticas, desempeñan un papel importante en la construcción del aparato del huso. Durante el ciclo celular normal, los centriolos se replican para formar pares que luego se envuelven en material pericentriolar (PCM). A partir de este momento, se denominan centrosomas. Dos centrosomas, cada uno con un par de centriolos, migran a cada extremo de la célula: los polos. Durante la mitosis y en los gametos masculinos, los centrosomas son responsables de construir una red de microtúbulos que se extienden desde el interior del centrosoma hacia el centro de la célula. La construcción de esta red ocurre en una fase posterior.
Sin embargo, se ha descubierto que las células reproductoras femeninas no contienen centrosomas y, en cambio, forman el aparato del huso a partir de microtúbulos existentes dentro del citoplasma. La falta de un cromosoma o la presencia de un cromosoma adicional en las células hijas causada por fallas durante la separación de los cromosomas se conoce como no disyunción, donde los gametos resultantes producen embriones anormales. La no disyunción de los cromosomas es la causa principal de infertilidad y aborto espontáneo, ya que es durante la división de gametos femeninos (meiosis I y II) cuando es más probable que los cromosomas se dividan de manera desigual entre las células hijas. Incluso entonces, la mayoría de las fuentes enumeran a los centrosomas como los fabricantes de los microtúbulos que componen el aparato del huso. Esto puede ser cierto en términos de espermatozoides y células somáticas, pero no se aplica a las plantas superiores ni a los óvulos de muchas otras especies, incluida la raza humana.
Esto significa que, si bien se entiende que la mayoría de las células humanas requieren al menos dos centríolos, el cigoto fertilizado contiene solo uno que heredó del gameto masculino. Al igual que con el ADN, los centríolos de gametos masculinos no se replican durante la profase II. Sin embargo, a medida que el cigoto crece a través de la mitosis, más células contienen dos centriolos; aún no se comprende completamente cómo se forma el segundo centríolo, pero su apariencia puede estar relacionada con las proteínas precursoras contenidas en los espermatozoides o en los óvulos.
Diferencia entre la profase I y II
La profase I consta de cinco etapas. Estas cinco etapas no están representadas en la profase II. La profase II comprende cuatro mecanismos diferentes; a saber, la envoltura apretada del ADN en los cromosomas, la disolución de la membrana nuclear, la migración de los centrosomas (cuando están presentes) y la reconstrucción del aparato del huso.
En la profase I, la primera etapa se conoce como leptoteno. Esta etapa implica el desenrollamiento de la estructura del ADN para permitir un intercambio de alelos entre pares de cromosomas homólogos. No se produce ningún cruce en la profase II. Por lo tanto, la profase II no incluye leptoteno.
La segunda etapa de la profase I se llama cigoteno. Esto implica la unión de un par de cromosomas antes del cruce. Como no ocurre ningún cruce en la profase II, esta etapa tampoco se incluye. Este es también el caso de las fases posteriores: paquiteno (cruce), diploteno (ruptura de la red de cruce) y diaquinesis (movimiento del canal de cruce a los brazos de cromátida ).
Sin embargo, algunas partes de la profase I y II son similares. Estos incluyen la disolución de la envoltura nuclear y la migración del centrosoma. Aun así, la profase II de la meiosis II suele compararse con la profase de la mitosis, en la que se produce la ruptura de la envoltura nuclear junto con la migración del centrosoma, la condensación de los cromosomas y la formación del aparato del huso. En la profase II, el término correcto para el último de estos mecanismos es reformación, ya que los microtúbulos que formaban el aparato del huso construido previamente en la meiosis I todavía están disponibles.
¿Y por qué la diferencia?
Al observar las diferencias entre la división meiótica primaria y la división meiótica secundaria, siempre es útil recordar el objetivo de la meiosis: producir cuatro gametos diferentes (espermatozoides u óvulos) que contengan una porción única pero completa de datos genéticos que, cuando se combinan con otra gameto, crea una célula (cigoto) que tiene un conjunto completo (doble) de información genética de cada uno de los dos padres.
Variación genética
Para garantizar que esta información genética no sea exactamente la misma y, por lo tanto, contribuya a la variación genética dentro de una especie, la meiosis I incluye una fase en la que los alelos se intercambian entre un par de cromosomas (entrecruzamiento) para producir cromosomas recombinantes. Esto debe ocurrir antes de que la célula se divida y tiene lugar en la primera profase de la meiosis I. Una vez que esto ha ocurrido, las dos células hijas contendrán genes ligeramente diferentes.
Esto significa que no es necesario cruzar durante la segunda división celular. Además, como el cruce solo ocurre entre dos cromosomas emparejados replicados, esto simplemente no es posible en una célula haploide, que no contiene pares replicados, solo pares.
La distinción entre emparejamiento y replicación de cromosomas a menudo es confusa, ya que cuando se considera la segunda división celular en la meiosis II, algunas imágenes parecen mostrar un solo cromosoma en forma de X dividido por la mitad para proporcionar la mitad de un cromosoma. Esto es muy incorrecto.
El cromosoma humano, como se ve en el cariotipo a continuación, consta de 46 cromosomas individuales. El ADN humano contiene los datos genéticos de todo el cuerpo humano dentro de estos 46 cromosomas, pero estos datos se repiten ya que provienen de dos padres. Utilizando el cromosoma 1 como ejemplo, que contiene aproximadamente el 8% de la información genética necesaria para producir un ser humano, podemos eliminar muchas confusiones innecesarias.
En la imagen a continuación, dos hebras de ADN forman el cromosoma 1. Estas hebras simples generalmente se denominan cromátidas, aunque esto es técnicamente incorrecto ya que la diferencia entre cromátida y cromosoma tiene más que ver con la forma en que se empaqueta la molécula de ADN. Sin embargo, al llamar cromátida a cada hebra, el proceso de replicación se vuelve menos confuso.
Una cromátida se deriva del espermatozoide del padre, un conjunto completo de datos en la célula creada durante las etapas finales de la meiosis II. La otra cromátida se deriva del óvulo de la madre. Nuevamente, un conjunto completo de datos en cada célula somática se creó de manera similar durante las etapas finales de la meiosis II. Juntas, ambas cromátidas contienen dos conjuntos de información con ligeras diferencias: tienen los mismos genes en las mismas posiciones (loci), pero pueden contener alelos diferentes.
Falta de un par de cromosomas homólogos
El número predeterminado de cromátidas en cualquier célula humana (aparte del gameto) es 46. Durante los preparativos para la división celular, estas 46 cromátidas se emparejan, me gusta a me gusta. La cromátida 1 del padre se acerca a la cromátida 1 de la madre, y así sucesivamente. En este ejemplo, el resultado es el cromosoma 1 homólogo. En todo el cariotipo humano, el resultado son 23 pares de cromosomas homólogos que no están físicamente unidos entre sí. Una célula que contiene 23 pares de cromosomas homólogos se conoce como célula diploide. Abajo, la imagen de la izquierda muestra un par de cromosomas homólogos (cromátidas) no replicados; amarillo y naranja denotan la información genética proporcionada por cada padre.
Durante el proceso de replicación del ciclo celular y antes de cualquier tipo de división celular, se replica todo el ADN. La cromátida 1 del padre se replica, al igual que la cromátida 1 de la madre, y así sucesivamente. Cada cromosoma replicado está unido a su copia por medio de un centrómero, formando la típica forma de X que se ve a menudo en los libros de texto. El cromosoma 1 ya no consta de dos cromátidas separadas, sino de un par de cromátidas gemelas o «hermanas». El cariotipo humano completo todavía consta de 23 pares de cromosomas (uno del padre, uno de la madre), pero la hebra de cromátida única de cada padre se ha duplicado para producir dos cromátidas hermanas. Mientras queantes de la replicación, el cariotipo humano está representado por 23 pares homólogos de 46 cromátidas, el cariotipo replicado está representado por 23 pares homólogos de 92 cromátidas. Por lo tanto, siempre es importante indicar o saber si un par de cromosomas está replicado o no. La imagen de la derecha a continuación muestra claramente los cromosomas hermanos originales y replicados en un solo par de cromosomas homólogos.
En la profase meiótica I, se produce el cruce. Este proceso intercambia una variedad de alelos para producir células sexuales (gametos) que no son clones de ninguno de los padres. Una vez que se ha producido el cruce, el par homólogo se conoce con otros nombres: la tétrada, los cromosomas / cromátidas bivalentes o recombinantes. Es fácil ver que el cruzamiento ocurre entre alelos similares de las cromátidas de cada padre en el diagrama a continuación. Los datos genéticos no se intercambian entre las cromátidas hermanas de un solo cromosoma, sino entre las cromátidas del par homólogo. La ausencia de pares homólogos en las células haploides es la razón por la que no se producen más cruces durante la profase II.
Después de cruzar, las tétradas ( pares de cromosomas recombinantes ) se pueden separar. Las tétradas contienen 23 pares de cromosomas compuestos por 92 cromátidas. Durante las siguientes etapas de la meiosis I, cada tétrada se separa de su pareja emparejada (y, por lo tanto, ya no se llama tétrada, par bivalente o recombinante). En cambio, una sola cromátida replicada (forma X) se mueve hacia un lado de la celda y la otra mitad del par anterior se mueve hacia el otro lado. Como cromátidas replicadas recombinantes, contienen una mezcla de alelos de ambos padres.
En la profase II, no se produce ningún cruce, ya que debe tener lugar entre pares de cromosomas homólogos. El aparato del huso se forma para romper las cromátidas replicadas. En una mujer, esto da como resultado cuerpos polares secundarios, cada uno de los cuales contiene una sola cromátida (con la misma facilidad se puede llamar cromosoma) que a su vez contiene todo el genoma humano. Uno o más de estos se convertirán en óvulos. En los machos, el resultado son cuatro espermatozoides. La diferencia es clara en la imagen de abajo, con cromosomas o cromátidas rojos y azules que representan el parentesco, aunque después de la metafase I se cruzan pequeñas partes de genes.
Dos conjuntos de cromosomas de dos fuentes diferentes
El objetivo de la meiosis es producir descendencia de la misma especie pero con variaciones genéticas. La siguiente imagen muestra las cromátidas recombinantes en el óvulo y el esperma que se combinan tras la fertilización del óvulo para producir un cigoto. El cigoto se describe como una célula haploide ya que contiene pares de cromosomas, pero estos están separados por núcleos. Solo durante su primera división mitótica estos núcleos se disolverán y permitirán que los cromosomas de ambos padres se alineen en el aparato del huso como pares. Las dos células embrionarias resultantes serán diploides.
En el siguiente ejemplo, el esperma se encuentra con el óvulo para producir un cigoto que contiene ambos conjuntos de información genética. Sin embargo, esta imagen es un ejemplo típico de por qué la replicación y los pares de cromosomas a menudo son confusos o mal interpretados. La información genética contenida en el óvulo, el espermatozoide y el cigoto se representa aquí como pares replicados. Inmediatamente después de la fertilización, el óvulo, el esperma y el cigoto no deben presentar cromosomas en forma de X, sino cromátidas monocatenarias. Solo en preparación para la primera división del cigoto, y después de que haya tenido lugar la replicación del ADN, esta información genética se puede representar correctamente mediante cromosomas en forma de X.
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