Retículo endoplasmático liso
Definición de retículo endoplásmico liso
El retículo endoplásmico liso (REL) es un orgánulo membranoso que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas. Es un subconjunto del sistema de endomembranas del retículo endoplásmico. Sus funciones principales son la síntesis de lípidos, hormonas esteroides, la desintoxicación de subproductos metabólicos dañinos y el almacenamiento y metabolismo de iones de calcio dentro de la célula. El RE liso se distingue de las otras partes del retículo endoplásmico por la ausencia de ribosomas unidos a la membrana. Este orgánulo también es morfológicamente distinto, a menudo formado por estructuras tubulares llamadas cisternas.
El RE liso es prominente en las células del hígado que procesan sustancias químicas nocivas, en las células del sistema endocrino como las de las glándulas suprarrenales que producen hormonas esteroides y en las células excitables como las neuronas y las células musculares que utilizan la señalización de Ca 2+.
Estructura del retículo endoplásmico liso
El retículo endoplásmico liso se compone principalmente de redes poligonales tridimensionales de túbulos llamados cisternas. Tienen unos 50 nm de diámetro en los mamíferos y 30 nm de diámetro en las levaduras. La alta curvatura de estas estructuras necesita ser estabilizada por muchas proteínas, incluidas las reticulonas, DP1 y proteínas potenciadoras de la expresión del receptor (REEP). Estas proteínas doblan la membrana a través de elementos estructurales que se encajan en la bicapa lipídica o dan forma a la membrana a través de la oligomerización. La presencia de estas proteínas parece crucial para la existencia de cisternas tubulares ya que su supresión o deleción conduce a un exceso de estructuras aplanadas en forma de saco en el RE y una ausencia casi completa de túbulos.
El REL también es una estructura dinámica, con nuevos túbulos que brotan de los lados de las estructuras existentes. Con la ayuda de la hidrólisis de GTP, algunas ramas de los túbulos también pueden fusionarse entre sí. La extensión de la red ER uniforme depende de la actina y el citoesqueleto de microtúbulos de la célula. Los túbulos ER pueden deslizarse a lo largo del marco citoesquelético utilizando proteínas motoras o crecer junto con un microtúbulo en su extremo positivo.
La estructura del RE liso es de particular importancia en dos tipos de células del cuerpo humano: las células musculares y las neuronas. La presencia de una extensa red ER a lo largo de la neurona está estrechamente asociada con su interacción con actina y microtúbulos y el orgánulo forma una red continua en toda la célula. Está presente en pequeñas espinas dendríticas, a lo largo del axón estrecho, y se extiende a lo largo de la sinapsis. En la sinapsis, el RE liso a menudo se asocia con mitocondrias. Incluso cuando el citoesqueleto se despolimeriza y la red de túbulos del RE sufre cambios morfológicos importantes, la asociación entre las mitocondrias y el RE liso permanece intacta. En las células musculares, el retículo endoplásmico liso se denomina retículo sarcoplásmico y es un lugar importante para el almacenamiento de iones calcio.
La imagen muestra un músculo esquelético, con el retículo sarcoplásmico de color azul. Junto con estructuras especiales en la membrana plasmática de la célula muscular (túbulos T), el retículo sarcoplásmico juega un papel importante en la contracción de las fibras musculares.
Funciones del retículo endoplásmico liso
El RE liso es importante en la síntesis de lípidos, como el colesterol y los fosfolípidos, que forman todas las membranas del organismo. Además, es importante para la síntesis y secreción de hormonas esteroides a partir del colesterol y otros precursores de lípidos. Además, participa en el metabolismo de los carbohidratos. Por ejemplo, la reacción final de la gluconeogénesis ocurre en la luz del RE liso ya que contiene la enzima glucosa-6-fosfatasa. Esta enzima cataliza la producción de glucosa a partir de glucosa-6-fosfato.
La naturaleza dinámica del retículo endoplásmico liso es particularmente importante en el hígado que desintoxica una serie de sustancias y las hace fáciles de eliminar del cuerpo. Por ejemplo, cuando hay un aumento repentino y drástico en la cantidad de algunos medicamentos solubles en lípidos en el cuerpo, el RE liso de los hepatocitos en el hígado los metaboliza en compuestos solubles en agua, de modo que pueden excretarse en la orina. Para hacer esto, la red REL de un hepatocito puede casi duplicar su tamaño y luego volver a su forma y tamaño originales después de que el ataque químico haya sido neutralizado.
Síntesis de lípidos
Las células secretoras de esteroides se caracterizan por un abundante retículo endoplásmico liso cuyas membranas contienen las enzimas implicadas en la síntesis de esteroles y esteroides.
La corteza suprarrenal es un órgano importante para la síntesis y secreción de hormonas esteroides. Las células involucradas en este proceso contienen una extensa red de ER. Si bien existe una amplia gama de hormonas producidas por las células de las glándulas suprarrenales, se pueden clasificar en términos generales como glucocorticoides, mineralocorticoides y hormonas sexuales. Las hormonas sexuales se producen en cantidades mucho mayores en las gónadas, pero los glucocorticoides y mineralocorticoides se producen principalmente en las glándulas suprarrenales y se sintetizan a partir del colesterol. El colesterol se convierte en varias moléculas de esteroides diferentes, y las reacciones son catalizadas por las enzimas de la familia de proteínas del citocromo p450. Algunas partes de esta vía residen en el ER y otras ocurren en las mitocondrias.
Ha habido alguna evidencia que sugiere que las células que están muy involucradas en el metabolismo de los lípidos contienen relativamente poco retículo endoplásmico rugoso, a pesar de la obvia necesidad de una variedad de enzimas. En tales células, los investigadores han identificado subfracciones del REL que contienen proteínas que normalmente se ven en el retículo endoplásmico rugoso, como el complejo translocón y las proteínas chaperonas. Esto sugiere que el RE liso también puede estar involucrado en la síntesis de proteínas, la importación cotraduccional de polipéptidos y el control de calidad de las proteínas recién sintetizadas.
Tienda de calcio
El papel del retículo endoplásmico liso en el almacenamiento y liberación de iones de calcio es de particular importancia en las células del sistema nervioso y muscular que utilizan la señalización mediada por calcio para la excitación y contracción. En condiciones de reposo, la luz del ER puede estar parcialmente llena. Después de una gran entrada de calcio en la célula durante la excitación, el retículo endoplásmico liso puede actuar como un sumidero, permitiendo que las células se recuperen de los efectos de la despolarización de la membrana. El ER puede almacenar y liberar iones de calcio de formas complejas y, en algunos escenarios, incluso puede estar implicado en la creación de una «memoria» de la actividad neuronal.
La presencia de dos tipos de canales de Ca 2+ transmembrana en la membrana del RE permite este sofisticado proceso de señalización. Estos son los receptores de inositol-1,4,5-trifosfato (InsP 3 R) y los receptores de rianodina (RYR). Algunas enzimas ATPasa mediadas por iones Ca 2+ también dirigen la interacción de los depósitos ER Ca 2+ con la membrana plasmática y las mitocondrias.
El retículo endoplásmico liso de las células musculares se modifica aún más extensamente. Si bien cada fibra muscular necesita la liberación coordinada de Ca 2+ del retículo sarcoplásmico para contraerse como una sola unidad, esta propiedad se vuelve aún más importante en las células del músculo cardíaco. La activación sincrónica de más de 10,000 eventos de chispa de Ca 2+ da como resultado que toda la célula se bañe transitoriamente en iones de Ca 2+. Esto activa los miofilamentos cardíacos y provoca su contracción. Después del evento de contracción, el RE liso funciona como un sumidero de estos iones, lo que permite que las células regresen rápidamente a su estado relajado.
También existe una evidencia creciente de que la interacción entre el RE y las mitocondrias no solo es importante para el metabolismo de los lípidos, sino también para coordinar las señales de la célula e inducir la apoptosis. En muchos modelos de muerte celular programada, la liberación de iones Ca 2+ del RE es necesaria para la activación de proteínas apoptóticas. Algunas proteínas dentro del RE también son enzimas efectoras en esta vía. Está surgiendo evidencia de que el RE puede incluso inducir la apoptosis a través de la señalización de Ca 2+ cuando la célula está bajo estrés.
Términos de biología relacionados
- Endosimbiontes: organismos que viven dentro de otros organismos. Las mitocondrias se consideran endosimbiontes antiguos de las células eucariotas tempranas.
- Proteínas motoras: proteínas que funcionan como motores moleculares, convirtiendo la energía química en energía mecánica, mientras se mueven a lo largo de una superficie adecuada.
- Retículo endoplásmico rugoso: secciones de la membrana del RE que contienen ribosomas unidos a la membrana.
